从北海道死里逃生后，林悦等人追踪着病毒飞机的信号，直抵阿尔卑斯山脉腹地。一座被冰雪覆盖的巨型堡垒——“寒霜要塞”赫然矗立在冰川裂缝间，这座由保护伞公司与R国军工企业联合打造的移动基地，底部安装着反重力引擎，可随时遁入万米冰窟。卫星扫描显示，堡垒核心正运转着能覆盖全球的“基因广播塔”，一旦启动，所有携带T病毒基因片段的生命体都将被强制激活。
潜入过程中，小队遭遇新型生化守卫“雪晶傀儡”。这些由感染者骸骨改造的机械体，周身覆盖着能折射攻击的菱形冰晶，其关节处喷射的液态氮可瞬间冻结目标。更棘手的是，堡垒内部的空气循环系统持续释放抑制变异能力的麻醉剂，林悦的能量吸收能力开始变得极不稳定。关键时刻，小雨利用从佐藤实验室获取的病毒样本，逆向研发出能短暂强化变异效果的“觉醒血清”。
在堡垒的基因数据库中，众人发现了更惊人的阴谋：保护伞公司通过数十年的基因测序，已锁定全球12名拥有特殊抗性的“天选者”，林悦赫然在列。而R国势力妄图捕获这些人，将其基因注入“寒霜病毒”，制造出只针对特定人群的灭绝性武器。此时，堡垒深处传来轰鸣——基因广播塔启动倒计时开始，全球通讯网络同步弹出神秘影像：一位戴着铁蔷薇面具的女子冷笑着宣告“人类净化计划”正式启动。
为阻止广播塔，林悦与陈玥萧兵分两路。陈玥萧带领爆破组深入引擎室，却遭遇R国王牌特工“雪女”的伏击。此人能操控寒冰制造分身，战斗中，陈玥萧的旧伤复发，被冰刃贯穿左肩。而林悦在突破重重关卡后，直面铁蔷薇面具下的真容——她竟是威廉·柏金失踪多年的妻子艾琳娜，其身体已与G病毒深度融合，背后生长出如蔷薇花瓣般的变异触须。
在广播塔即将充能完毕之际，林悦注射最后一支觉醒血清，强行吸收整个堡垒的能量，引发连锁过载。艾琳娜在能量暴走中试图同归于尽，却被突然出现的神秘组织“方舟”成员狙击。此人留下一句“天选者的命运不该在此终结”后，驾驶飞行器消失在暴风雪中。随着寒霜要塞沉入冰渊，林悦等人劫后余生，却发现全球已有三座城市出现不明病毒爆发。更令人不安的是，暗网流传出一段录像：南极冰层下，无数发光的巨型卵囊正在缓缓蠕动……
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